Воздействие на микроорганизмы различных форм лучистой энергии проявляется по-разному. В основе действия лежат те или иные химические или физические изменения, происходящие в клетках микроорганизмов и в окружающей среде.
Воздействие лучистой энергии подчиняется общим законам фотохимии – изменения могут быть вызваны только поглощенными лучами. Следовательно, для эффективности облучения большое значение имеет проникающая способность лучей.
Свет. В природе микроорганизмы постоянно подвергаются воздействию солнечной радиации. Свет необходим для жизни только фотосинтезирующих микробов, использующих световую энергию в процессе ассимиляции углекислого газа. Микроорганизмы, не способные к фотосинтезу, хорошо растут в темноте. Прямые солнечные лучи губительны для микроорганизмов; даже рассеянный свет подавляет в той или иной мере их рост. Однако развитие многих плесневых грибов в темноте протекает ненормально: при постоянном отсутствии света хорошо развивается только мицелий, а спорообразование тормозится.
Патогенные бактерии (за редким исключением) менее устойчивы к свету, чем сапрофитные.
Известно, что лучистая энергия переносится «порциями» – квантами. Действие кванта зависит от содержания в нем энергии. Количество энергии изменяется в зависимости от длины волны: чем она больше, тем меньше энергия кванта.
Инфракрасные лучи (ИК-лучи) обладают сравнительно большой длиной волны. Энергия этих излучений недостаточна, чтобы вызвать фотохимические изменения в поглощающих их веществах. В основном она превращается в тепло, что и оказывает губительное действие на микроорганизмы при использовании ИК-излучений для термической обработки продуктов.
Ультрафиолетовые лучи. Эти лучи являются наиболее активной частью солнечного спектра, обусловливающей его бактерицидное действие. Они обладают высокой энергией, доста-
точной для того, чтобы вызвать фотохимические изменения в поглощающих их молекулах субстрата и клетки.
Наибольшим бактерицидным действием обладают лучи с длиной волны 250–260 нм.
Эффективность воздействия УФ-лучей на микроорганизмы зависит от дозы облучения, т. е. от количества поглощенной энергии. Кроме того, имеет значение характер облучаемого субстрата: его рН, степень обсеменения микробами, а также температура.
Очень малые дозы облучения действуют даже стимулирующе на отдельные функции микроорганизмов. Более высокие,
но не приводящие к гибели дозы вызывают торможение отдельных процессов обмена, изменяют свойства микроорганизмов, вплоть до наследственных изменений. Это используется на практике для получения вариантов микроорганизмов с высокой способностью продуцировать антибиотики, ферменты и другие биологически активные вещества. Дальнейшее увеличение дозы" приводит к гибели. При ■ дозе ниже смертельной возможно восстановление (реактивация) нормальной жизнедеятельности.
Различные микроорганизмы неодинаково чувствительны к одной и той же дозе облучения (рис. 24, 25).
Среди бесспоровых бактерий особенно чувствительны к облучению пигментные бактерии, выделяющие пигмент в окру-
жающую среду. Пигментные бактерии, содержащие каротино-идные пигменты, чрезвычайно стойки, так как каротиноидные пигменты обладают защитными свойствами против УФ-лучей.
Споры бактерий значительно устойчивее к действию УФ-лучей, чем вегетативные клетки. Чтобы убить споры, требуется в 4–5 раз больше энергии (см. табл. 9). Споры грибов более выносливы, чем мицелий.
Гибель микроорганизмов может быть следствием как непосредственного воздействия УФ-лучей на клетки, так и неблагоприятного для них изменения облученного субстрата.
УФ-лучи инактивируют ферменты, они адсорбируются важнейшими веществами
клетки (белками, нуклеиновыми кислотами) и вызывают изменения – повреждение их молекул. В облучаемой среде могут образоваться вещества (перекись водорода, озон и др.), губительно действующие на микроорганизмы.
В настоящее время УФ-лучи довольно широко применяют на практике. Искусственным источником ультрафиолетового излучения чаще служат аргонно-ртутные лампы низкого давления, называемые бактерицидными (БУВ-15,
Ультрафиолетовыми лучами дезинфицируют воздух холодильных камер, лечебных и производственных помещений. Обработка УФ-лучами в течение 6 ч уничтожает до 80 % бактерий и плесеней, находящихся в воздухе. Такие лучи могут быть использованы для предотвращения инфекции извне при розливе, фасовке и упаковке пищевых продуктов, лечебных препаратов, а также для обеззараживания тары, упаковочных материалов, оборудования, посуды (в предприятиях общественного питания).
В последнее время бактерицидные свойства УФ-лучей успешно применяют для дезинфекции питьевой воды.
Стерилизация пищевых продуктов с помощью УФ-лучей затрудняется их низкой проникающей способностью, в связи с чем действие этих лучей проявляется только на поверхности или в очень тонком слое. Тем не менее известно, что облучение охлажденных мяса, мясопродуктов удлиняет срок их хранения в 2 –3 раза.
Лучистая энергия Солнца , поступающая на Землю, представляет собой самый значительный источник энергии, которым располагает человечество. Солнце, как и другие звезды, является раскаленным газом. Внутри Солнца существует область высокого давления, где температура достигает 15 - 20 млн. град. На Солнце имеется в незначительном количестве кислород и поэтому процессы горения, понимаемые в обычном смысле, не протекают сколько-нибудь заметно. Огромная энергия образуется на Солнце за счет синтеза легких элементов водорода и гелия.
Лучистая энергия солнца , поглощаясь поверхностью почвы, превращается в тепловую и передается в нижележащие слои почвы. Часть солнечной энергии отражается поверхностью почвы. Если температура поверхности почвы ниже, чем температура приземного слоя атмосферы, то почва отдает тепло, аккумулированное за счет поступившей солнечной радиации.
Лучистая энергия Солнца , поступающая на Землю, представляет собой самый значительный источник энергии, которым располагает человечество. Солнце, как и другие звезды, является раскаленным газом. Внутри Солнца существует область высокого давления, где температура достигает 15 - 20 млн град.
Лучистая энергия солнца , преобразуемая в тепло, может быть использована, минуя электролиз, непосредственно для термохимического разложения воды. Ранее было показано, что двухстадийные термохимические циклы мало вероятны при использовании тепла атомных реакторов. Но необходимые для двухстадийного термохимического цикла разложения воды температуры могут быть достигнуты при использовании солнечной энергии.
Лучистая энергия солнца , в первую очередь ультрафиолетовая часть солнечного спектра, обладает значительным биологическим действием. Мод ее влиянием в коже образуется витамин I), необходимый для правильного обмена в организме фосфора и кальция, важнейших составных частей костной и мозговой тканей.
Количество лучистой энергии Солнца , которая поступает за 1 мин на площадку в 1 см2, поставленную вне земной атмосферы перпендикулярно к солнечным лучам на среднем расстоянии от Земли до Солнца, называется солнечной постоянной. Предполагают, что при максимуме солнечной активности излучение Солнца несколько увеличива -, ется, однако оно не превышает долей процента. I Солнечная активность существенно влияет на земные процессы, проявляющиеся через солнечно-земные связи в ответной реакции Земли (ее внешних оболочек, включая биосферу) на изменение указанной активности.
С лучистой энергией Солнца связана освещенность земной поверхности, определяющаяся продолжительностью и интенсивностью светового потока. Вследствие вращения Земли происходит периодическое чередование темного и светлого времени суток, а также изменение продолжительности светового дня. Поскольку данный фактор имеет правильную периодичность, то его значение для жизни исключительно велико.
При фотосинтезе лучистая энергия Солнца преобразуется в химическую и в виде потенциальной энергии находится в растительной органической массе - продукте фотосинтеза.
Радиацией называют лучистую энергию солнца , попадающую на облучаемую поверхность.
Повышение плотности потока лучистой энергии Солнца , как уже отмечалось, может осуществляться зеркальными и линзовыми системами, однако в дальнейшем основное внимание будет уделено зеркальным концентрирующим системам, что не снижает общности принципиальных положений развиваемого подхода к формализованному описанию рассматриваемого процесса.
Источником естественного освещения является лучистая энергия солнца . Естественная средняя наружная освещенность в течение года по Месяцам и часам дня резко колеблется, дости-гая в средней полосе нашей страны максимума в июне и минимума в декабре.
Неисчерпаемым источником тепловой энергии является лучистая энергия солнца , которая вызывает также образование ветра, потоков воды и других видов энергии. Однако промышленное использование энергии солнечной радиации в виде теплоты является пока огра.
СОЛНЕЧНАЯ ПОСТОЯННАЯ - полное количество лучистой энергии Солнца , падающее вне атмосферы Земли на площадку единичной площади, расположенную перпендикулярно солнечным лучам на ср.
Источник естественного освещения - поток лучистой энергии солнца , доходящий до земной поверхности в виде прямого и рассеянного света. Оно наиболее гигиенично - имеет благоприятный спектральный состав. В зависимости от географической широты, времени года, состояния погоды уровень естественного освещения может резко изменяться и в довольно широких пределах.
ГЕЛИОУСТАНОВКА - устройство, улавливающее лучистую энергию Солнца и преобразующее ее в другие, удобные для практич.
Основным источником тепла для почвы является лучистая энергия солнца . Некоторое значение может иметь тепло, выделяющееся при экзотермических реакциях, вызываемых в почвенном слое микроорганизмами.
Первый термический фактор обусловлен неравномерным распространением лучистой энергии Солнца по поверхности Земли. В приполярных районах до 95 % лучей Солнца отражается от снега и льдов. Это объясняется тем, что в высоких широтах лучи входят в атмосферу под косым углом, а значит, их световая энергия распределяется на большую площадь земной поверхности. Скользящие солнечные лучи, проникающие в атмосферу не под прямым углом, проходят через более толстый слой воздуха. Поэтому здесь всегда холодно, формируется постоянно высокое давление. И наоборот, в экваториальной зоне солнечные лучи падают на поверхность Земли под прямым углом, сильно ее нагревая. В результате здесь формируется зона низкого давления. Поэтому происходит перемещение воздуха из приполярных районов в область экватора, т.е. из зон высокого в зоны низкого давления. Экваториальные воздушные массы, интенсивно и быстро нагреваясь, поднимаются и в высоких слоях атмосферы расходятся к северу и югу и охлаждаются.
ГЕЛИОЭЛЕКТРЙЧЕСКАЯ СТАНЦИЯ - гелиоустановка, преобразующая лучистую энергию Солнца в электрич.
Допустим, что мы можем собрать лучистую энергию солнца , которая падает на поверхность земли за год; если эту лучистую энергию мы сможем превратить в такую энергию, которая была бы для нас полезна, то оказывается, что при таком превращении мы покроем все источники энергии, которые в настоящее время имеются на земле.
Все большее практическое применение находит использование таких источников энергии, как лучистая энергия Солнца в полупроводниковых установках и фотоэлементах, использование внутреннего тепла Земли, энергии морских приливов и пр. Все это, вместе взятое, наряду с освоением управляемых термоядерных реакций позволит во много раз увеличить количество вырабатываемой электрической энергии по сравнению с современным уровнем.
Такой режим (постоянство QI) реально осуществляется в термогенераторах, использующих лучистую энергию солнца или тепло распада радиоактивных изотопов.
Покрытия с высоким значением степени черноты находят широкое применение в установках, использующихлучистую энергию Солнца . Практическая гелиотехника в настоящее время развивается бурными темпами.
Среди климатических факторов важное место в жизни растений занимают свет и тепло, связанные с лучистой энергией солнца ; вода; состав и движение воздуха. Атмосферное давление и еще некоторые явления, входящие в понятие климата, существенного значения в жизни и распределении растений не имеют.
В будущем возможно строительство более экономичных гелио-станций с использованием полупроводников (солнечных батарей) для непосредственного превращения лучистой энергии Солнца в электрическую энергию. ]
Свет - главный экологический фактор, определяющий основу жизнедеятельности растительного организма - фотосинтез, процесс превращения зелеными растениями лучистой энергии солнца в энергию химических связей органических веществ. Этот процесс происходит с поглощением углекислого газа и выделением свободного кислорода. При участии поглощающих свет пигментов - хлорофилла и некоторых других - углекислый газ и вода, вступая в реакцию, образуют основную пищу растений - углеводы.]
В своих исследованиях мы исходим из соображений, что, изменяя оптические свойства поверхности почвы, можно увеличить поглощение лучистой энергии Солнца днем и уменьшить излучение тепловой энергии ночью. Наши прошлогодние опыты с аце-тилцеллюлозной пленкой показали, что эта пленка может служить прекрасной защитой от излучения, но пока она слишком дорога для полеводства.
В широких масштабах развертываются работы в направлении создания солнечных электростанций, основанных либо на применении солнечных концентраторов совместно с термодинамическим (паротурбинным) циклом, либо на использовании технологии прямого преобразования лучистой энергии Солнца в электричество.
Таким образом, энергия, доставляемая Солнцем, может быть использована для получения работы в ветряном двигателе только при условии, что имеется разность температур отдельных частей атмосферы, создаваемая поглощением лучистой энергии Солнца и частичным испусканием ее в мировое пространство. Итак, на совершение работы идет не вся теплота, полученная от нагревателя, а только ее часть, остальная же теплота отдается холодильнику.
Атмосфера определяет световой и регулирует тепловой режимы Земли, способствует перераспределению тепла на земном шаре. Лучистая энергия Солнца - практически единственный источник тепла для поверхности Земли - частично поглощается атмосферой. Достигшая поверхности Земли энергия частично поглощается почвой и водоемами, морями и океанами, частично отражается в атмосферу.
Электромагнитная радиация ( лучистая энергия Солнца ) - электромагнитные волны, распространяющиеся со скоростью 300 тыс. км / с. Корпускулярная радиация состоит в основном из протонов, движущихся со скоростью 300 - 1500 км / с и практически полностью улавливаемых магнитосферой Земли.
Солнечная радиация является существенным фактором формирования климата. Ввиду запыленности городовлучистая энергия Солнца поглощается частичками пыли. По данным американских и английских исследователей, большие города получают на 15 % меньше солнечной радиации, на 10 % больше дождя, на 10 % больше облачных дней, причем за последние 80 лет частота возникновения туманов увеличилась в два раза.
Излучения. Лучистая энергия оказывает серьезное влияние на микроорганизмы. Солнечный свет способствует жизнедеятельности группы фототрофных микробов, у которых биохимические реакции происходят под влиянием солнечной энергии. Большинство микроорганизмов являются фотофобными, то есть боящимися света. Прямой солнечный свет губительно действует на микробы, о чем свидетельствует опыт Бухнера. Он состоит в том, что на чашку с агаром засевается бактериальная культура, на дно чашки накладываются кусочки темной бумаги и чашка освещается прямым солнечным светом в течение 1-2 часов со стороны дна, после чего инкубируется. Рост бактерий отмечается только в местах, соответствующих кусочкам бумаги. Губительное действие солнечного света связано, в первую очередь, с воздействием ультрафиолетового излучения с длиной волны 234 - 300 нм, которое поглощается ДНК и вызывает димеризацию тимина. Такое действие ультрафиолетовых лучей используется для обезвреживания воздуха в различных помещениях, больницах, операционных, палатах и т. д.
Ионизирующая радиация также губительно действует на микроорганизмы, однако микробы высокоустойчивы к этому фактору, обладают радиоустойчивостью (их гибель происходит при облучении в дозах 10000 - 100000 Р). Это связывают с малыми размерами мишени из-за низкого содержания нуклеиновых кислот у микроорганизмов. Ионизирующая радиация используется для стерилизации некоторых биологически активных веществ, пищевых продуктов. Преимуществом этого способа является то, что при такой обработке не изменяются свойства обрабатываемого объекта.
Высушивание является одним из факторов, регулирующих содержание микроорганизмов во внешней среде. Отношение микробов к этому воздействию зависит во многом от условий, в которых оно происходит. В естественных условиях высушивание губительно действует на вегетативные формы бактерий, но практически не влияет на споры, которые могут сохраняться в высушенном состоянии десятилетиями. В процессе высушивания вегетативные клетки теряют свободную воду и происходит денатурация белков цитоплазмы. Однако многие бактерии, особенно патогенные, могут хорошо сохраняться в высушенном состоянии, находясь в патологическом материале, например в мокроте, которая образует вокруг клеток бактерий нечто подобное футляра.
При высушивании из замороженного состояния в вакууме микроорганизмы хорошо сохраняют свою жизнеспособность, что связывают с переходом в состояние анабиоза. Такой метод лио-фильной сушки широко используется для сохранения музейных культур микроорганизмов.
Давление. Микроорганизмы устойчивы к высокому атмосферному давлению, благодаря чему они способны существовать и развиваться на больших глубинах - до 10000 м. Микроорганизмы хорошо переносят высокое гидростатическое давление - до 5000 атм.
Ультразвук. При обработке микроорганизмов ультразвуком наблюдается гибель клеток вследствие их дезинтеграции. Полагают, что при действии ультразвука в клетке образуются кавита-ционные полости, в которых создается высокое давление, что ведет к разрушению структур клетки.
Мы не случайно начинаем обзор именно с данного экологического фактора. Лучистая энергия солнца, или солнечная радиация,- основной источник тепла и жизни на нашей планете. Только благодаря этому в далеком прошлом на Земле органическая материя могла зародиться и в процессе эволюции достигнуть тех степеней совершенства, которые мы наблюдаем в природе в настоящее время. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиною волн. На этой основе в пределах всего светового спектра различают видимый свет, ультрафиолетовую и инфракрасную его части (рис. 10). Ультрафиолетовые лучи оказывают химическое действие на живые организмы, инфракрасные - тепловое.
Рис. 10. Спектры солнечного излучения в. различных условиях (по: Одум, 1975).
1 - не измененное атмосферой; 2 - на уровне моря в ясный день; 3 - прошедшее через сплошную облачность; 4 - прошедшее через полог растительности.
К основным параметрам экологического воздействия данного фактора принадлежат следующие: 1) фотопериодизм - закономерная смена светлого и темного времени суток (в часах); 2) интенсивность освещения (в люксах); 3) напряжение прямой и рассеянной радиации (в калориях на единицу поверхности в единицу времени); 4) химическое действие световой энергии (длина волн).
Солнце непрерывно излучает огромное количество лучистой энергии. Ее мощность, или интенсивность радиации, на верхнем пределе атмосферы составляет от 1,98 до 2,0 кал/см 2 -мин. Этот показатель называют солнечной постоянной. Впрочем, солнечная постоянная, по-видимому, может несколько изменяться. Отмечено, что за последние годы яркость Солнца увеличилась приблизительно на 2%. По мере приближения к поверхности Земли солнечная энергия претерпевает глубокие преобразования Большая ее часть задерживается атмосферой. Далее на пути световых волн встает растительность, и если она представляет многоярусное сомкнутое древесное насаждение, то тогда до поверхности почвы доходит очень небольшая часть первоначальной солнечной энергии. Под пологом густого букового леса это количество в 20-25 раз меньше, чем на открытом месте. Но дело не только в резком уменьшении количества света, но и в том, что в процессе проникновения в глубь леса меняется спектральный состав света. Следовательно, он претерпевает качественные изменения, весьма существенные для растений и животных.
Говоря об экологическом значении света, надо подчеркнуть, что самое главное здесь -его роль в фотосинтезе зеленых растений, ибо результатом является создание органического вещества, растительной биомассы. Последняя представляет первичную биологическую продукцию, от использования и трансформации которой зависит все остальное живущее на Земле. Интенсивность фотосинтеза сильно изменяется в разных по географическому положению районах и зависит от сезона года, а также от местных экологических условий. Дополнительное освещение позволяет существенно повышать прирост даже древесно-кустарниковых пород, не говоря о травянистых растениях. И. И. Никитин в течение 10 дней проращивал желуди при непрерывном освещении, затем 5 мес. выращивал проростки на свету яркостью 4 тыс. лк. В итоге дубки достигли высоты 2,1 м. После пересадки в грунт 8-летний подопытный дуб давал годовой прирост в высоту 82 см, тогда как контрольные деревца - только 18 см.
Примечательно, что хотя жизнедеятельность и продуктивность животных находятся в прямой (у фитофагов) или косвенной (у зоофагов) зависимости от первичной продукции растений, тем не менее связь менаду последними и животными носит далеко не односторонний характер. Установлено, что животные-фитофаги, например лоси, поедая зеленую растительную массу и повреждая при этом фотосинтезирующие органы, способны
заметно снизить интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений. Так, в Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) лоси съели всего 1-2% фитомассы молодых дубняков, но их продуктивность упала на 46%. Таким образом, в системе кормовое растение - фитофаг налицо и прямая, и обратная связи.
Огромную роль в жизни всех живых существ играет фотопериодизм. По мере изучения этого фактора выясняется, что фотопериодическая реакция лежит в основе очень многих биологических явлений, будучи прямым определяющим их фактором или же выполняя сигнальные функции. Выдающееся значение фотопериодической реакции в большой мере обусловлено ее астрономическим происхождением и в силу этого высокой степенью стабильности, чего, например, не скажешь о температуре среды, которая тоже чрезвычайно важна, но крайне неустойчива.
Уже самый факт разделения животных на две больших группы по времени активности - на дневных и ночных - наглядно свидетельствует об их глубокой зависимости от фотопериодических условий. О том же говорит установленная в 1920 г. американскими учеными У. Гарнером и Г. Аллардом закономерность, согласно которой растения по отношению к свету и температуре делятся на виды длинного и короткого дня. Позднее было выяснено, что аналогичная фотопериодическая реакция свойственна также животным и, следовательно, носит общеэкологический характер.
Закономерное изменение по сезонам года продолжительности светового дня обусловливает время начала состояния диапаузы многочисленных видов насекомых и других членистоногих, в частности клещей. Путем тонких экспериментов А. С. Данилевский с сотрудниками доказали, что диапауза стимулируется именно сокращением дня, а не понижением температуры воздуха, как считалось ранее (рис. 11). Соответственно этому закономерное увеличение продолжительности светового дня весною служит четким сигналом для прекращения состояния диапаузы. При этом видовые популяции, обитающие на разных широтах, отличаются специфическими фотопериодическими требованиями. Например, для бабочки щавелевой стрельчатки (A crony eta rumicis) , в Абхазии необходима продолжительность дня не менее 14 ч 30 мин, в Белгородской области-16 ч 30 мин, в Витебской области-18 ч и под Ленинградом-19 ч. Иными словами, с продвижением к северу на каждые 5° широты продолжительность дня, необходимая для выхода из диапаузы, у данного вида удлиняется примерно на полтора часа.
Рис. 11. Фотопериодическая реакция длиннодневного типа - бабочки-капустницы (1) и кароткодневного типа - тутового шелкопряда (2) (по: Данилевский, 1961).
Таким образом, фотопериодизм является основным фактором сезонной активности членистоногих. Более того, аналогичные исследования ботаников показали, что многие явления в сезонной жизни растений, динамика их роста и развития тоже относятся к фотопериодическим реакциям. Например, фотопериодический фактор служит сигналом для заблаговременной подготовки растений к зиме, независимо от состояния погоды. Все это делает фотопериодизм весьма существенным фактором при интродукции сельскохозяйственных растений в новые районы, при их культивировании в теплицах и т. д.
Наконец, сопоставление результатов экспериментов по фотопериодизму насекомых-фитофагов и их кормовых растений выявило глубокую между ними взаимозависимость. На воздействие одного и того же экологического фактора те и другие отвечают сходным образом, следовательно, их трофические связи имеют под собой глубокую эколого-физиологическую основу.
Изучение фотопериодических реакций высших позвоночных животных принесло тоже чрезвычайно интересные результаты. Так, у пушных зверей осенью развивается все более густой и пышный волосяной покров. Зимой он достигает наибольшего развития и максимальных термоизолирующих свойств. Эти защитные функции меха усиливаются толстым слоем жира, образующимся под кожей в конце лета и осенью. Зимой упомянутые морфофизиологические адаптации функционируют в полной мере. Издавна считалось, что основным фактором, определяющим сезонное развитие меха и жира, является температура воздуха, ее падение в осенне-зимние месяцы. Однако эксперименты продемонстрировали, что пусковой механизм данного процесса связан не столько с температурой, сколько с фотопериодизмом. В лабораторном виварии и даже на пушной ферме можно поместить американских норок или других зверей в клетки с регулируемым освещением и начиная с середины лета искусственно сокращать световой день. В результате процесс линьки у подопытных животных начинается значительно раньше, чем в природе, пойдет интенсивнее и, соответственно, завершится не к зиме, а в начале осени.
На фотопериодической основе покоится и важнейшее сезонное явление в жизни перелетных птиц - их миграции и тесно с ними связанные процессы линьки оперения, накопления жира под кожей и на внутренних органах и др. Конечно, все это - приспособления к перенесению неблагоприятных температурных и кормовых условий путем «избегания» их. Однако и в данном случае основную сигнальную роль играют изменения не температурного, а светового режима - сокращение продолжительности дня, что можно доказать путем экспериментов. В лаборатории, действуя на фотопериодическую реакцию птиц, не слишком трудно привести их в специфическое предмиграционное состояние, а затем - в миграционное возбуждение, хотя температурные условия останутся стабильными.
Оказывается, фотопериодический характер носит также цикличность половой деятельности животных, цикличность их размножения. Пожалуй, это особенно удивительно, поскольку биология размножения принадлежит к свойствам организма, наиболее тонко сформированным, обладающим наиболее сложной координацией взаимосвязей.
Опытами над многими «идами птиц и млекопитающих доказано, что путем увеличения продолжительности светового дня можно активизировать гонады (рис. 12), привести животных в состояние полового возбуждения и добиться продуктивного спаривания даже в осенне-зимние месяцы, если, конечно, положительную реакцию на световое воздействие обнаружат оба пола. Между тем самки у некоторых видов (например, воробьев) в этом отношении оказываются значительно более инертными, чем самцы, и требуют дополнительной стимуляции этологического порядка.
Рис. 12. Влияние света на развитие гонад у самцов и самок домового воробья, забитых после содержания при разных условиях (по: Поликарпова, 1941).
а - с воли 31 января; б - из камеры с комнатной температурой 29 января; в - из камеры с добавочным светом 28 января.
Некоторым млекопитающим - соболю, кунице, ряду других видов куньих, а также косуле - свойственна интересная особенность биологии размножения. У них оплодотворенное яйцо сначала не имплантируется в стенку матки, а <в течение длительного времени находится в состоянии покоя, так называемой латентной стадии. У соболя эта стадия продолжается несколько месяцев и лишь приблизительно за полтора месяца до рождения щенков происходит имплантация яйца и очень быстрое эмбриональное развитие. Таким образом, беременность распадается как бы на длительный период предбеременности, или латентный, и короткий, порядка 35-45 дней, период вынашивания, т. е. собственно эмбрионального развития. Благодаря этому замечательному приспособлению животные получают возможность с минимальными энергетическими затратами переживать тяжелое зимнее время. Оказывается, что продолжительность латентного периода также регулируется фотопериодической реакцией и, если воспользоваться последней, может быть существенно сокращена.
Весьма велико влияние соотношения периодов освещения и темноты и изменения на протяжении суток интенсивности освещения на активность животных. Например, дневные птицы на рассвете пробуждаются при определенной по своей интенсивности «освещенности пробуждения», зависящей от высоты солнца по отношению к горизонту. Наступление надлежащей «освещенности пробуждения» служит сигналом, стимулирующим активизацию птиц. Дрозды начинают подавать признаки жизни при 0,1 лк, когда в лесу еще почти совсем темно; кукушка требует для своего пробуждения 1 лк, славка-черноголовка - 4, зяблик-12, домовый воробей - 20 лк. В соответствии с этим при хорошей погоде птицы в данной местности пробуждаются в определенное время и в известном порядке, что позволяет говорить о существовании «птичьих часов». Например, в учлесхозе «Лес на Ворскле» Белгородской области в мае-июне первые голоса птиц раздаются в среднем в следующее время: соловей - в 2 ч 31 мин, черный и певчий дрозды - 2 ч 31 мин, кукушка - 3 ч 00 мин, славка-черноголовка - 3 ч 30 мин, большая синица - 3 ч 36 мин, полевой воробей- 3 ч 50 мин.
Суточные изменения режима освещенности оказывают глубокое влияние на жизнедеятельность растений,и прежде всего на ритм и интенсивность фотосинтеза, который прекращается в темные часы суток, в непогоду и в зимнее время (рис. 13).
Наконец, солнечная энергия может играть очень важную роль как источник тепла, воздействуя на живые существа непосредственно или глубоко влияя на их среду обитания в локальном или глобальном масштабах.
В общем из приведенных выше фрагментарных сведений видно, что световой фактор играет в жизни организмов чрезвычайно важную и разностороннюю роль.
Рис. 13. Зависимость фотосинтеза от световой энергии у разных растительных популяций (по: Одум, 1975).
1 - деревья в лесу; 2 - листья, освещенные солнцем; 3 - затененные листья.
